Eine kurze Einführung:
Oft hört man die Begriffe heterozygot oder homozygot, auch Phänotyp oder Genotyp. Für Beginner steht dann oft ein großes Fragezeichen über dem Kopf :D
Viele haben auch nach Jahren noch Probleme mit den Begriffen und der Vererbung. Es hilft nicht wenn man alles runter beten kann, aber nicht versteht um was es genau geht. Genetik ist wie Mathematik - Logik. Hierzu möchte ich mich auch nochmal bei Dana Vogt bedanken, die mir beim letzten Schliff geholfen hat :)
Und nun zu den Begriffen die man - meiner Meinung nach - als erstes mal Wissen sollte.
Ich möchte die Loci gerne in „Hauptgene“ und Modifizierungsgene unterteilen. Warum möchte ich dies tun? Die sogenannten Hauptgene zeigen eine einheitliche Färbung beim Hund.
Kommen aber Modifizierungsgene mit ins Spiel dann wird es interessant. Modifizerungsgene „modifizieren“ das, was durch die „Hauptgene“ festgelegt wird, ab. Die Vielfalt der Fellfarbe des Hundes, basieret auf nur zwei verschiedenen Varianten des Pigmentstoffes Melanin: Das Phäomelanin bildet gelb/rote Pigmente und das Eumelanin bildet entweder schwarzes oder braunes Pigment.
Der E Lokus:
Border Collies mit den Allelen E/E (homozygot) oder E/e (heterozygot) sind äußerlich schwarz oder braun je nach Grundfarbe, im Fell kann somit Eumelanin eingelagert werden.
Liegt aber in beiden Allelen die veränderte Form ee vor, so kann der Hund kein schwarzes/braunes Eumelanin einlagern, sondern nur gelbes (Phaeomelanin) ausprägen. Und sein Erscheinungsbild zeigt einen gelb-rötlichen Hund. Die eigentliche Fellfarbe des Hundes (Schwarz, Slate, Braun, Lilac mit oder ohne Tan) ist nicht mehr zu erkennen. Nur am Nasenspiegel, den Leftzen und den Augenlidern lässt sich die Farbe des Hundes feststellen.
Der E-Lokus ist also entscheidend ob beim Border Collie die Grundfarbe schwarz/braun in Erscheinung tritt. Oder die Fellfarbe "ee-red" (andere Namen wären australisch rot, clear red, champagner oder Gold) ausgeprägt wird oder nicht.
Da die durch veränderte Form ee das Einlagern von Eumelanin verhindert wird, sollten diese Hunde nicht oder nur unter bestimmten Vorsichtsmaßnahmen mit merlefarbenen Hunden verpaart werden. Die Welpen sollten vor Abgabe auf den M-Lokus getestet werden. Später mehr unter M-Lokus.
Folgende Genkombinationen sind möglich:
E/E |
Eumelanin und Phaeomelanin werden gebildet. |
E/e |
Eumelanin und Phaeomelanin werden gebildet. |
e/e |
Es kann nur Phaeomelanin gebildet werden. |
Der B Lokus:
Die Fellfarbe braun und eine braune Nasenfarbe wird durch den Genort B bestimmt. Damit dieser Genort einen Einfluss auf die Fellfarbe ausüben kann, darf der Hund nicht auf dem E-Lokus ee sein.
B (schwarz) verhält sich zu b (braun) dominant!
Border Collies mit den Allelen B/B sind äußerlich schwarz, vererben auch lediglich schwarz.
Trägt der Border Collie die Allele B/b, ist sein opisches Erscheinungsbild (Phänotyp) schwarz, auf seinem Genotyp liegt aber die Information b für braun. Er kann somit mit dem richtigen Partner Nachkommen in braun zeugen.
Border mit den Allelen b/b sind äußerlich braun, besitzen auch eine braune bzw. leberfarbene Nase, Lefzen und Augenumrandung. Sie sind reinerbig auf b und vererben nur braun.
Folgende Genkombinationen sind möglich:
B/B |
Normale Eumelanin-Struktur, das Pigment ist schwarz. |
B/b |
Das Tier ist mischerbiger Träger des für die Fell- und Nasenfarbe braun verantwortlichen Allels b und des Allels B. Wegen des rezessiven Erbganges prägt das Tier selbst nicht die Fell- und Nasenfarbe braun aus. |
b/b |
Die Eumelanin-Struktur ist verändert und lässt das Pigment braun erscheinen, es kann kein schwarzes Pigment gebildet werden. |
Der K Lokus:
Der K-Lokus ist auch bekannt unter den Namen "dominantes Schwarz". Viele Hunderassen, in denen ein einheitlich Eumelanin gefärbtes Fell auftritt KB (schwarz/braun), vererben diese Fellfarbe dominant. Die einheitliche Färbung bezieht sich nur auf pigmentierte Bereiche des Fells, weiße Bereiche sind möglich. Die Fellfarbe "dominantes Schwarz" wird über den Genort K vermittelt.
Damit der K-Lokus einen Einfluss auf die Fellfarbe nehmen kann, ist es nötig, dass auf dem E Lokus das dominante E -Allel vorliegt und somit die Ausprägung von schwarzem Eumelanin überhaupt möglich ist. Hunde die ee tragen, sind gelb bzw. rot und prägen nicht die am K-Lokus oder A-Lokus vorhandenen Abzeichen bzw. Fellfarben aus, können jedoch jede Genkombination am K-Lokus tragen.
Damit ein einheitlich Eumelanin gefärbtes Fell auftritt muss mindestens ein Allel am K-Lokus mit KB vorhanden sein, ist dies der Fall kommen die am A-Lokus liegenden Merkmale auch nicht zur Ausprägung.
Es gibt noch zwei weitere Genvarianten des K-Lokus. Das Allel kbr und ky. Diese sind gegenüber KB rezessiv. Sowie ky gegenüber kbr rezessiv ist.
Merke: KB ► kbr ► ky
Das Allel kbr ist für die Ausprägung der Fellfarbe brindle verantwortlich. Damit ein Hund die Fellfarbe brindle ausprägen kann, darf kein dominantes KB Allel vorhanden sein. Bei einem Hund der die Allelkombination ky/ky trägt, bestimmt der A-Lokus welche Fellfarbe ausgeprägt wird.
Folgende Genkombinationen sind möglich:
KB/KB |
Der Hund ist einfarbig schwarz, weisse Abzeichen sind aber möglich. Brindle oder Tan Abzeichen können sich im Phänotyp nicht ausprägen! Der Hund kann nur einfarbige (solid) Nachzuchten zeugen. |
KB/kbr oder KB/ky |
Der Hund ist einfarbig schwarz, weisse Abzeichen sind aber möglich. Brindle oder Tan Abzeichen können sich im Phänotyp nicht ausprägen! |
kbr/kbr oder kbr/ky |
Brindle = Der Hund ist gestromt, und zeigt dunkle Streifen auf hellerem Grund |
ky/ky |
Lässt die Modifizierung der Gene der A-Serie zu |
Wie oben schon erwähnt werde ich nun hier die Modifizierer vorstellen, und ihren Einfluß auf die Farben bzw. auf bestimmte Bereiche im Fell.
Der A Lokus:
Damit das Agouti-Gen zur Wirkung kommen kann darf der Hund nicht ee sein und es darf nicht „dominant schwarz“ am K-Lokus vorliegen (KB), sonst kann der A-Lokus nicht erscheinung treten.
Er ändert nicht die Grundfarbe des Hundes, sondern lässt gelb/rote Abzeichen in bestimmten Bereichen zu oder sorgt für eine Zobel Zeichnung. Interessant ist auch das dass Phäomelanin dem A-Locus seine Farbe gibt.
Das Allel mit der größten Dominanz ist ay „sable“ oder „dominant yellow“.
Dieses Allel führt zu einem hauptsächlich Phaeomelanin-gefärbten, also gelblich oder rötlichen Hund. Die Haarspitzen können schwarz sein.
Das nächste Allel ist aw (wildtyp, wolffarbig).
Die Fellfarbe ist ähnlich wie beim ay-Allel, doch ist eine Bänderung der Haare zu beobachten, wobei ein Wechsel zwischen dunkleren und hellen Bereichen auftritt.
Rassen in denen diese Fellfarbe auftritt sind z.B. einige deutsche Schäferhunde.
Viele Border Collies wurden mittlerweile aw getestet, sie zeigen jedoch keinen Farbunterschied zu tanpointed Bordern.
Bis jetzt sind keine reinerbigen aw/aw BC's bekannt, womöglich gibt es richtige aw's unter den Hunden. Hier bleibt aber nur abzuwarten was die Genforschung mit sich bringt.
Somit gehe ich auch nicht näher auf das Thema ein.
Das nächste Allel ist at (black and tan; schwarz und braun).
Dieses Allel bewirkt das bestimmte Bereiche im Fell gelb/rötliche Abzeichen (um Maul, Augen, Brust, Bauch, Beine und die Unterseite der Rute) aufweisen.
Am Ende der Agouti Serie steht das Allel a für rezessives Schwarz. Was aber für den Border Collie nicht von Bedeutung ist. Und ich auch hier nicht näher auf das Thema eingehen werde.
Merke: ay ► aw ► at ► a
Mögliche Allelkombinationen die es beim Border gibt bzw. geben könnte:
ay/ay |
Clear Sable |
ay/aw |
Sable |
ay/at |
Sable |
aw/aw |
Wildsable bsp. Wolfsspitz. |
aw/at |
Wolf-Sable bsp. Wolfsspitz. |
at/at |
Tricolor |
Der D Lokus:
Der D-Lokus hat Einfluss darauf, ob sich die Farbe in ihrer vollen Intensität ausprägen kann oder nicht. Auf dem D-Lokus liegen die Allele D (dominant) und d (rezessiv). Die Farbverdünnung vererbt sich rezessiv.
Schwarzes/braunes Pigment wird durch die Bausteine dd zum verklumpen gebracht. Äusserlich erscheint ein eigentlich schwarzer Hund dann in Tönen von slate/blau/silber – ein eigentlich brauner Hund erscheint lilac.
Da das Pigment der Grundfarbe nirgendwo mehr voll ausgebildet werden kann erscheinen auch Nase, Lefzen und Augenumrandungen grau (bzw. matschfarbig). Auch über die Farbe des Nasenspiegels kann man dilute black merles oder lilac merles ausmachen. Ein dilutefarbiger Hund kann durch das verklumpen der Farbe im Fell überhaupt keine schwarzen/braunen Haare aufweisen.
Bei einigen Rassen gehören diese verdünnten Farben zum Standard. Erlaubt ist sie bei Weimaranern, Deutschen Doggen, Border Collies,
Mastino Napoletano oder dem Do Khyi. Bei anderen Rassen hingegen ist diese Farbe unerwünscht und zählt zu den Fehlfarben wie z.B. beim Aussi, Dobermann.
Bei einigen Rassen ist bekannt, dass diese Farbe mit einem hohen Risiko für Haut- und Fellprobleme einhergeht. Man spricht dann von sogenannter Alopezie (CDA). Dazu zählen vor allem Dobermänner und Deutsche Pinscher. Während normalerweise das dunkle Pigment (Melanin) in feinen Partikeln gleichmässig an die haarbildenden Zellen abgegeben wird, produzieren die Melanoyzten bei Hunden mit blauer Fellfarbe Melaninklumpen. Zur Farbmutantenalopezie kommt es erst dann, wenn diese Pigmentklumpen so gross werden, dass sie den Haarschaft instabil und zerbrechlich machen.
Die daraus resultierenden Haarbrüche äussern sich in einem zunehmenden Haarverlust, welcher sich zuerst in einem leicht ausgedünnten Fell und später in gänzlicher Haarlosigkeit präsentiert. Auch trockene, rissige schuppige Haut sowie bakterielle Hautentzündung kann man bei Hunden beobachten. CDA ist nicht heilbar.
Dilute Spots:
Echte dilutes sind zu unterscheiden von Border Collies mit Dilute Spots! Diese sogenannten Dilute Spots kommen bei sehr vielen merlefarbigen Bordern vor. Meist fallen kleine Dilute Spots nicht mal sonderlich auf. In Abgrenzung zu einem echten Dilute besitzt ein Hund mit Dilute Spots nebenbei auch schwarze Flecken die ein dilute farbener Border nicht aufweisen kann (bzw. braune Flecken bei Hunden mit brauner Grundfarbe).
Folgende Genkombinationen sind möglich:
D/D |
Normale Eumelanin-Struktur, das Pigment ist schwarz oder braun je nach Grundfarbe. |
D/d |
Das Tier ist mischerbiger Träger des für die Fell-, Lid-, Leftzen und Nasenfarbe aufhellenden Allels d. Wegen des rezessiven Erbganges prägt das Tier selbst nicht die Fell-, Lid-, Leftzen und Nasenfarbe aus. |
d/d |
Das rezessive d tritt in Erscheinung, und verdünnt die Grundfarbe schwarz in slate bzw. braun in lilac. |
Der M Lokus:
Das Merle-Gen vererbt sich autosomal intermediär. Was bedeutet autosomal intermediär? Es bedeutet unvollständig dominant – d.h. es kommt im Fall von Heterozygotie zu einer gemischten Ausprägung beider Allele. Bei einem Hund, der auf das Merlegen heterozygot ist kommen beide Allele mehr oder weniger zum Vorschein. Das Merlemuster besteht aus unterschiedliche großen und kleinen zufälligen Flecken, die sich über den Körper verteilen. Bei der Grundfarbe schwarz werden einige dieser Flecken zu silber bis schiefergrau aufgehellt. Bei der Grundfarbe braun verhält es sich genauso nur das einiger dieser Flecken zu rötlich bis cremefarben aufgehellt werden. Ich schreibe hier bewusst aufgehellt und nicht verdünnt. Denn das Verdünnungsgen liegt auf dem D-Lokus und ist nicht mit dem M-Lokus gleich zu setzten!
Der Border Collie lässt alle möglichen Ausprägungen der merle Fleckung zu. Er darf wenige kleine, gleichgroße oder regelmäßig verteilte Flecken haben, genauso gut darf er aber auch sehr viele grosse Flecken besitzen und fast schwarz/braun sein. Eine Verpaarung zweier merle Hunde ist nicht erlaubt, und zählt unter die QUALZUCHT!
Neues zum Merle Gen:
Bis vor kurzem gab es nur den Test auf Merle mit den Ergebnissen m (für non-merle) oder M (für merle), also entweder M/m oder m/m bzw. bei double merles M/M. Das Merle-Allel hat eine SINE-Sequenz-Insertion im SILV Gen, die unterschiedlich lang sein kann. Je länger diese Basenpaare sind desto heller wird die Farbe in die das Eumelanin aufgehellt wird. Mittlerweile unterscheidet man zwischen 7 Allelen am M-Lokus (s. Tabelle).
Cryptic Merle:
Phänotypisch gibt es keinen Unterschied zwischen m (nicht Merle) und Mc/Mc+ (cryptic Merle). Lediglich im Welpenalter könnte sich ein helleres leicht verwaschens schwarz in den Fellspitzen zeigen, welches mit dem erwachsenen Fell die normale Farbe annimmt.
Atypical Merle:
Bei Atypical-Merle (Ma und Ma+) ist das Merlegen so lang, dass es Einfluss auf die Grundfarbe nimmt. Bei den Welpen bzw. dem Fell kann man die Merlescheckung noch gut erkennen. Später im erwachsenen Alter sehen die meißten Hunden jedoch aus als wären sie ein dilute (blauer) Hund. Hierbei ist zu beachten das diese Hunde nicht mit einem anderen Merle verpaart werden dürfen. Denn diese Verpaarung kann Double-Merle Welpen hervorbringen.
Merle:
Das Merlemuster besteht aus unterschiedliche großen und kleinen zufälligen Flecken, die sich über den Körper verteilen. Bei der Grundfarbe schwarz werden einige dieser Flecken zu silber bis schiefergrau aufgehellt. Bei der Grundfarbe braun verhält es sich genauso nur das einiger dieser Flecken zu rötlich bis cremefarben aufgehellt werden. Beschrieben unter M-Lokus.
Herding Harlequin Merle:
Zum Schluss noch das Mh Allel. Dieses Allel ist das längste mit den meißten Basenpaaren. Beim Herding Harlequin kann das Fell so stark aufgehellt werden das große weiße Bereiche am Fell vom Hund enstehen. Der Hund sieht dann optisch wie ein gescheckter Hund in verschiedenen Tönen, Dilutespots aus (z.B. Harlequin Dogge) Solche Hunde dürfen nicht mit Merlehunden verpart werden, QUALZUCHT!
Allele auf dem M-Lokus:
Allel | Bezeichnung | Länge |
m | Non - Merle | |
Mc | Cryptic Merle | 200 - 230 bp |
Mc+ | 231 - 246 bp | |
Ma | Atypical Merle | 247 - 254 bp |
Ma+ | 255 - 264 bp | |
M | Merle | 265 - 269 bp |
Mh | Herding Harlequin Merle | 270 - 280 bp |
Der S Lokus:
S-Lokus oder auch Piebald genannt, ist eine Weiß-Scheckung, die sich in den einzelnen Rassen unterscheidet. In manchen Rassen, wie Italienisches Windspiel, Lang- und Kurzhaarcollie und Shetland Sheepdog führt eine Kopie des Allels zum Phänotyp „Irish spotting“. Wobei nur wenige weiße Zeichnungen an genau festgelegten Bereichen des Körpers wie an Pfoten, Rutenspitze, Gesicht, Brust, Kragen und Bauch auftreten.
Ich hatte beim E-Lokus erklärt das die Fellfarbe des Hundes von zwei Pigmenten bestimmt wird dem Eumelanin und dem Phäomelanin. Beide Pigmente können in Intensität und Farbton variieren, abhängig von dem Einfluss bestimmter Gene auf bestimmten Loci. Beim S-Lokus ist dies nicht der Fall die Weißscheckung wird von einem Pigmentmangel verursacht!
Die Zellen sind somit nicht in der Lage ein Pigment zu erzeugen.
Bei Hunden mit extrem weißem Phänotypwurde wurde bilaterale sowie einseitigeTaubheit festgestellt.
Im Moment sind auf dem S-Locus vier verschiedene Allele bekannt. Diese Allele beeinflussen welche Bereiche im Fell nicht mehr pigmentiert werden.
Bekannte Allele:
S |
Solid - nicht weiß (minimale Bereiche können dennoch ein weißes Abzeichen zeigen) |
Sp | Piebald - Scheckung gößere nicht Pigmentierte Bereiche (Beispiel: Beagle, Fox Terrier) |
Si | Irish Spottings - Abzeichen an genau festgelegten Bereichen des Körpers wie an Pfoten, Rutenspitze, Gesicht, Brust, Kragen und Bauch |
Sw | Extrem white - weiß herrscht vor, mit wenig farbigen Bereichen nur am Kopf und eventuell am Rumpf. |
Der T Lokus:
Für den T-Lokus (Ticking) gibt es bisher - keine wissenschaftlichen Publikationen und daher ist es nicht möglich, für diese Loci einen Test anzubieten.
Manche Border haben Tickings. Es ist eine dominante Eigenschaft und die kleinen Flecken in den weißen Fellbereichen - welche durch den S-Locus definiert werden - vermehren sich im Laufe des Heranwachsens. Die Farbe des Tickings wird durch die Grundfarbe des Hundes bestimmt, oder ist gelb/rot, wenn die weiße Scheckung die Abzeichen des A-Locus überdecken.
Hunde mit Ticking sind auf dem T- Lokus entweder TT, Tt oder ohne Ticking tt. Beim Border Collie werden diese Punkte auch Mottle genannt.
Tickings sind wie schon beschreiben nur auf weißem Fell sichtbar, an einem komplett durchpigmentierter Hund wird man diese Mottels nicht sehen auch wenn er sie hat.